Introducción
En el
procesamiento sensorial tienen lugar varios pasos, incluyendo la recepción
sensorial, la transducción de energía, la transmisión de la señal y la
interpretación en el cerebro. Cuando un receptor sensorial no está estimulado,
mantiene un potencial de reposo; es decir, una diferencia en carga entre el
interior y el exterior de la célula.
El proceso de recepción sensorial puede resumirse como:
1)
estímulo
(como energía luminosa)
2)
el
receptor sensorial absorbe energía del estímulo
3)
transduce
la energía del estímulo en energía eléctrica
4)
potencial
de receptor
5)
potencial
de acción en la neurona sensorial
6) señal transmitida al SNC
La sensación
se lleva a cabo en el cerebro. La interpretación del mensaje y el tipo de
sensación depende de cuáles interneuronas reciben el mensaje. El cerebro
interpreta las sensaciones al convertirlas en percepciones de estímulos. La
percepción sensorial es el proceso de seleccionar, interpretar y organizar información
sensorial.
Muchos
invertebrados –desde la medusa hasta el bagre– tienen receptores de la gravedad
denominados estatocistos. Los estatocistos son los órganos más simples del
equilibrio. Un estatocisto es básicamente un repliegue de la epidermis revestido
con células receptoras, denominadas células ciliadas sensoriales.
Dos tipos
altamente sensibles de quimiorreceptores han evolucionado para la gustación, o
gusto, y la olfación. Estos sentidos químicos, que se encuentran en todo el
reino animal, permiten a los animales detectar sustancias químicas en la
comida, el agua y el aire. La evaluación de estas señales químicas permite que
los animales encuentren alimento y pareja, y eviten depredadores.
Los órganos
del gusto y olfato en insectos son cilios sensoriales o pelos denominados
sensilios. En algunos insectos, incluyendo hormigas, abejas y avispas, los
sensilios gustativos están localizados en las antenas.
La mayoría
de los animales tienen fotorreceptores que usan pigmentos para absorber energía
luminosa. Las estructuras sensibles a la luz más simples en los animales se
encuentran en ciertos cnidarios y platelmintos. Se trata de manchas oculares,
denominadas ocelos, que detectan la luz pero no forman imágenes.
Phylum Cnidaria
Es un grupo con más de 9000 especies. Son completamente acuáticos e incluyen a los hidroideos ramificados, con aspectos de plantas; anémonas de mar muy parecidas a flores; medusas; y aquellos que ejercen de arquitectos del fondo marino, como los corales córneos (“abanicos de mar”, látigos de mar, entre otros); y los corales pétreos, que han construido sus alojamientos calcáreos durante cientos de años y han producido los grandes arrecifes e islas de coral.
Fig 1. Estructura de cnidarios.
Los Cnidarios tienen simetría radial o birradial alrededor de un eje longitudinal con extremos oral y aboral. No tiene una cabeza definida.
Los órganos sensoriales que presentan, incluyen estatocistos bien desarrollados (órganos de equilibrio) y ocelos (órganos foto-sensoriales).
Las células sensoriales están dispersas entre las demás células de la epidermis, especialmente cerca de la boca y de los tentáculos y en el disco basal. El extremo libre de cada célula sensorial lleva un flagelo, que es el receptor sensorial para los estímulos químicos y mecánicos. El otro extremo se ramifica en finas prolongaciones que forman sinapsis con las células nerviosas.
Las células nerviosas de la epidermis son generalmente multipolares (tienen muchas prolongaciones), aunque en los cnidarios más organizados pueden ser bipolares (con dos prolongaciones). Sus prolongaciones (axones) forman sinapsis con las células sensoriales y otras células nerviosas, y uniones con las células epitelio-musculares y los cnidocitos. Hay sinapsis unidireccionales (morfológicamente asimétricas) y bidireccionales con otras céluas nerviosas.
Phylum Ctenóphora
Son animales marinos planctónicos casi transparentes, que se conocen con el nombre de nueces de mar o medusas con peines.
Los
ctenóforos presentan un cuerpo con simetría birradial divisible en dos
hemisferios; está dividido por ocho bandas ciliadas en cuatro secciones
iguales. Estas bandas son denominadas hileras de peines características
de los ctenóforos (de ahí el nombre común ‘medusas de peines’) y se
encuentran entre el extremo oral y el extremo aboral del cuerpo. Dichas
hileras constan de placas cortas y transversales de largos cilios
fusionados. La función de estos cilios es básicamente locomotriz, el
movimiento ciliar comienza en el extremo aboral de la banda de modo que
el organismo se desplaza con el extremo oral hacia delante (Pineda Ríos,
2005).
Los
ctenóforos poseen dos tentáculos dispuestos cada uno a un lado del
hemisferio aboral. Estos son contráctiles y ramificados, y nacen en el
fondo de unos profundos canales epidérmicos y ciliados denominados
vainas o sacos tentaculares desde donde salen al exterior atravesando
los denominados orificios saculares (Pineda Ríos, 2005).
En
el otro extremo, tenemos el polo oral el cual está formado por la boca
la cual conduce hacia una larga faringe tubular prolongada hacia el
estómago o infundíbulo. De este parten una serie de canales los cuales
forman un sistema birradial, el aparato digestivo que exceptuando la
faringe, está recubierto de epitelio gastrodérmico.
Los ctenóforos son llamativos por su bioluminiscencia característica. La luz se produce en las paredes de los canales meridionales de modo que externamente la luz parece surgir de las hileras de peines. Las células responsables de esta luz son los denominados fotocitos, que no son exclusivos de los ctenóforos (Pineda Ríos, 2005).
Los ctenóforos son llamativos por su bioluminiscencia característica. La luz se produce en las paredes de los canales meridionales de modo que externamente la luz parece surgir de las hileras de peines. Las células responsables de esta luz son los denominados fotocitos, que no son exclusivos de los ctenóforos (Pineda Ríos, 2005).
Sistema nervioso y órganos sensoriales
El
sistema nervioso es una red nerviosa subepidérmica que bajo las hileras
de peines se organizan especialmente bien. Sólo poseen un órgano
sensorial y es una estructura apical que encuentra en el polo aboral, es
una cavidad profunda en la que encontramos cuatro filas de cilios
estabilizadores en las cuales se apoya un estatolito. Cuando el animal
se inclina, la presión que ejerce el estatolito sobre los cilios
estabilizadores respectivos induce un cambio en la velocidad del
movimiento de esos cilios y en seguida se afecta el ritmo de la
actividad de las hileras de peines. El cambio es transmitido por los
surcos ciliados hacia las hileras de peines correspondientes y de esa
manera el animal gira (Pineda Ríos, 2005).
Fig 2. Órganos sensoriales de los ctenóforos
Phylum Platyhelminthes
Gusanos aplastados. Animales de cuerpo blando, por lo general parásitos. Son los animales más sencillos entre los que poseen cabeza. Presentan simetría bilateral y son un tanto aplanados. La mayoría son alargados. El filo al que pertenecen los gusanos planos o platelmintos comprende tres grandes clases: las tenias, que en su fase adulta son parásitos del tracto digestivo de los animales; las duelas, que parasitan diversos órganos de distintos animales; y gusanos planos de vida libre (Moreno, 2015).
El ectodermo (superficie exterior) de los gusanos planos de vida libre suele estar cubierto de cilios en forma de pelo; en las formas parásitas, el ectodermo segrega una sustancia endurecida llamada cutícula. Una musculatura bien desarrollada debajo de la epidermis (capa de la piel) permite al cuerpo expandirse y contraerse, cambiando su forma hasta extremos notables.(Moreno, 2015)
En ocasiones las formas de vida libre exhiben una llamativa pigmentación, pero las formas parásitas suelen carecer de ella.
Los gusanos planos no tienen verdadera cavidad corporal; los espacios entre los órganos están rellenos de un tejido conectivo compacto llamado parénquima.
Excepto en las formas más sencillas, un extremo del cuerpo está bastante especializado en la percepción sensorial. Las aberturas oral y genital se encuentran en el lado ventral (inferior).
Cuando existe, el tracto digestivo es sacular o ramificado y tiene una única abertura. Ésta puede estar equipada con una ventosa, como en el caso de las duelas o, como ocurre en la mayoría de los gusanos planos de vida libre, puede tener una faringe bien desarrollada. (Moreno, 2015).
El sistema nervioso consiste en una red con un gran ganglio (cerebro) y varios cordones nerviosos longitudinales. Los cilios sensoriales y las manchas oculares pueden estar presentes en las formas de vida libre y en las larvas de las formas parásitas.
Los gusanos planos carecen de sangre o sistema vascular. Tienen unas células especializadas equipadas con cilios que guían los gases y residuos desde el interior a una o más aberturas del exterior por medio de una red de túbulos. De forma conjunta, estas estructuras forman el sistema excretor (Barnes,1987).
El aparato reproductor es muy complejo y ocupa una buena porción del interior del animal. Aunque los gusanos planos son casi todos hermafroditas (cada animal posee órganos reproductores masculinos y femeninos), los huevos y el esperma se forman por separado. Estas células germinales abandonan el cuerpo por aberturas separadas o penetran en una cámara común, llamada atrio genital. Los gusanos planos también pueden reproducirse de forma asexual, tanto por fisión binaria —es decir, dividiéndose en dos y dando lugar a dos individuos— como por regeneración, produciendo un individuo entero a partir de un trozo que ha sido cortado (Moreno,2015).
Los gusanos planos de vida libre se encuentran en prácticamente todos los medios y así, se localizan tanto formas terrestres como marinas o de agua dulce. Estas especies se alimentan principalmente de plancton.
Los gusanos planos parásitos suelen presentar ciclos de vida muy complejos, y a veces requieren de 4 o 5 huéspedes para completarlo.
Tres clases:
Clase Turbelarios
Son las planarias tanto marinos, de bellos colores y dibujos llamativos, como dulceacuícolas, y en tierra firme. El tamaño oscila entre 1 mm y varios centímetros. Es notable su capacidad de regeneración.
Estructura:
Algunas especies presentan lóbulos llamados aurículas, que pueden estar resaltadas mediante unas depresiones en su base, donde se concentran los órganos sensitivos
En la región cefálica podemos distinguir 2 ojos simples.
Podemos encontrar también en esa región ventosas o tentáculos.
Algunas especies pueden presentar ventosas en su zona inferior.
Todas las células de la epidermis están perfectamente diferenciadas, y presentan cilios, que son más abundantes en la parte ventral del organismo.
Después de la epidermis encontramos la membrana basal, después de la cual encontraremos 3 capas de musculatura, circular, diagonal y longitudinal.
Tanto en las células de la epidermis, como en las células glandulares encontramos unas sustancias llamadas rabdites, que al ser expulsadas al exterior se deshacen y desempeñan 2 funciones:
Protección y lubrificación.
Sistema nervioso y órganos sensoriales
o De la masa ganglionar cerebral sale un número variado de cordones nerviosos longitudinales que están conectados entre sí por una serie de comisuras transversales.
o Los órganos de los sentidos están bien desarrollados y se sitúan en la parte cefálica.
o Los órganos sensoriales que suelen presentar son: Ojos‐ Receptores táctiles Quimioreceptores
o Pueden presentar órganos del equilibrio.
Los acelos ya han sufrido una reorganización de una red nerviosa epidérmica en un sistema de cinco pares de cordones nerviosos longitudinales dispuestos radialmente. Este plan se ha conservado en la mayor parte de los restantes turbeláridos, pero con tendencia a la reducción en el número de pares de cordones y al incremento de la prominencia del para ventral. Este último carácter posee significación evolutiva muy especial, ya que puede representar el comienzo de un cordón nervioso ventral (apareado en el embrión) tan característico de la línea artrópodos-anélidos. Se observa también reducción a un solo par de cordones ventrales en los tricládidos de agua dulce y en la mayor par de de los rabdocelos (fig. 1). Son ejemplares intermedios los tricládidos marinos y los aleocelos, que poseen tres o cuatro pares de cordones, dorsal, ventral, lateral, y ventrolateral (Barnes,1987)
Figura 3. Órganos sensoriales de los platelmintos (Moreno,2015)
Los cordones nerviosos longitudinales de los policládidos experimentan continua ramificación, de manera que el sistema nervioso toma la forma de una red compleja (Barnes,)
Según Ax (1963) y otros, el plan más primitivo de los turbeláridos consiste en cinco pares de cordones longitudinales radiados. De este plan podrían derivar otros esquemas, como por ejemplo, redes nerviosas o número reducido de cordones.
Un plexo submuscular de fibras que conectan los cordones longitudinales y las comisuras constituye el principal sistema nervioso periférico de los turbeláridos. El cerebro, ya avanzado de estos animales, es ya una masa bilobulada unida a los cordones o, como en muchos tricládidos, está representado por una prominencia de los extremos anteriores de los cordones ventrales. El estatocisto de los acelos ha desaparecido en todos, salvo en los miembros más primitivos de los otros órdenes de turbeláridos (Barnes,1987).
Órganos sensoriales y células sensoriales
En la mayor parte de los individuos de la clase Turbellaria es frecuente observar ojos de tipo de copa pigmentaria. Suelen encontrarse en número de dos, pero no es rara la presencia de dos o tres pares; en los policládidos y planarias terrestres, el número de ojos puede ser mucho mayor. En Geoplana mexicana, planaria terrestre, los ojos están distribuidos no sólo a lo largo del borde anterios, sino también hacia abajo en los lados del cuerpo. La función de los ojos consiste en descubrir la luz; la mayor parte de los turbeláridos son fototrópicos negativos. (Barnes,)
Células quimiorreceptoras y táctiles sirven como órganos generales de los sentidos; ambas son células sensoriales con cerdas terminales que perforan la epidermis. Las que actúan como estructuras táctiles suelen estar distribuidas por todo el cuerpo, pero concentradas sobte todo en los tentáculos, aurículas y bordes corporales.(Barnes,)
Los quimiorreceptores pueden tener también distribución general, pero con más frecuencia se observan tan solo placas ciliadas especiales de localización cefálica. Estas placas aparecen en forma de fóveas o surcos en los cuales se concentran las células quimiorreceptoras. Los órganos de los sentidos desempeñan un importante papel en la localización del alimento; los cilios sostienen una corriente continua de agua sobre las cerdas sensoriales.
En Mesostoma y Bothromesostoma se encuentran células reorreceptoras especiales, células sensoriales que orientan al animal hacia las corrientes de agua, y quizá posean también estas células otros muchos turbeláridos.(Barnes,1987)
Figura 4.Sistema nervioso de los platelmintos (Barnes,1987).
Clase Tremátodos
Los platelmintos pertenecientes a la clase tremátoda y conocidos como duelas, constituyen uno de los grupos más importantes de los metazoarios parasitos. Las duelas, junto con las tenias y los gusanos redondos, incluyen la inmensa mayoría de vermes parásitos, y su estudio comprende el campo de la helmintología (Barnes, 1996).
El sistema nervioso es en lìneas generales como el de los turbelarios. Existen un par de ganglios cereboideos anteriores, de los que parten cordones nerviosos longitudinales que se extienden hacia la parte posterior; el par ventral es el más desarrollado. La superficie del cuerpo de las duelas presenta gran variedad de papilas sensoriales, y algunos miracidios y cercarias tienen ocelos (Barnes, 1996).
Clase Céstoda
Son las tenias, de vida parásita, su longitud puede ser desde unos 13 mm hasta unos 9 m.
Se trata de platelmintos que suelen parasitar el tubo digestivo de los vertebrados Son animales estrictamente adaptados a la vida de parásitos.
Carecen de sistema circulatorio y respiratorio, incluso de digestivo, ya que su alimentación se produce directamente a través de la piel de los productos que ingiere el huésped al que parasitan (Moreno, 2015).
En el cuerpo de un cestodo distinguimos 3 partes:
o Región cefálica o escólex: En esta región podemos encontrar ventosas, espinas, ganchos,...cualquier estructura que permita al cestodo fijarse al individuo que está parasitando.
o Cuello no dividido Está formado por células embrionarias con una gran capacidad de división de manera que a partir del cuello se puede formar la tercera parte.
o Estróbilo Sucesión de unidades corporales, vienen a ser anillos, denominados de manera individual proglótides, estando los más jóvenes más cercanos al cuello del individuo.
Cada una de estas estructuras presenta estructuras reproductoras femeninas y masculinas.
Su sistema nervioso y órganos sensoriales son los típicos que en los turbelarios.
Filo Nemertina
El filo Nemertea, o Rhynchocoela, comprende cerca de 900 especies de gusanos alargados y a menudo planos, denominados gusanos acintados. También se conocen, a veces, como gusanos proboscídeos, ya que poseen una notoria probóscide que les sirve para la captura de alimento. Casi todos los nemertinos son animales marinos bentónicos, aunque algunas especies son batipelágica (Moreno, 2015).
Sistema nervioso y órganos sensoriales
El sistema nervioso consta de un encéfalo anterior formado por cuatro ganglios que rodean el rincodeo o el rincocele anterior y un par de cordones nerviosos no ganglionados, laterales y gruesos. A menudo se presentan otros nervios longitudinales que quizá representan vestigios de una primitiva disposición radial. Los cordones nerviosos y, especialmente el encéfalo, de los nemertinos contienen hemoglobina y son rojos o rosados. El pigmento almacena oxígeno para su utilización por el sistema nervioso cuando el animal debe estar activo en condiciones anóxicas (Bernes, 1987).
Los órganos de los sentidos son fosas epidérmicas sensoriales, ocelos en copa pigmentada, hendiduras y surcos cefálicos ciliados y órganos frontales eversibles. Es probable que estos tres últimos tipos de órganos sensoriales sean quimiorreceptores. Los órganos cerebrales son un par de canales ciliados relacionados con el encéfalo. Sus aberturas externas se localizan en las hendiduras o surcos cefálicos, o en un par de fosas de la región encefálica. Al parecer, la formación de corrientes bidireccionales de agua, producida por los cilios en los canales, se inicia en presencia de alimento. Se piensa que estos órganos también tienen una función neuroendocrina en la osmorregulción (Bernes,1987).
Metazoarios Bilateria Pseudocelomados
Aschelminthes
Los Pseudocelomados presentan un blastocele embrionario
persistente. Las estructuras de origen mesodérmico se encuentran localizadas en
su mayor partea lado interno de la cavidad, y los órganos internos son
realmente libres en el interior del pseudoceloma, es decir, no se encuentran
envuelto por peritoneo (Barner, 1987).
Los phylum de esto organismos son muy diversos desde el punto
de vista estructural, probablemente monofileticos. El pseudoceloma no es una etapa en la
evolución de un celoma verdadero, sino que en realidad se trata de una
consecución evolutiva independiente. Son un grupo terminal de filos, son de
tamaño muy pequeños (Barner, 1987).
Casi todos los miembros de este grupo son alargados y con
frecuencia algo cilíndricos, especialmente los nematodos vermiformes. El cuerpo
esta típicamente cubierto de una cutícula bien definida de colágeno (barner,), una
faringe musculosa, con eutelia (Barner, 1987).
Phylum Kinorhyncha
Los quinorrincos están segmentados, tienen un cuerpo
dividido en cabeza, cuello y un tronco de 11 segmentos (Figura 2). No poseen cilios
externos sino unas espículas que serían parte de la cutícula secretada por la
epidermis y que se distribuyen a lo largo del cuerpo y se apiñan en la boca y
en círculos alrededor de la cabeza formando una estructura para el movimiento.
Su cabeza es completamente retráctil (naturalista, 2009).
Los quinorrincos se nutren de diatomeas y otros organismos
del lodo marino. Se cree que se distinguen dos sexos y se conoce una larva de
vida libre.
Sistema nervioso y estructuras sensoriales
Sus sistema es relativamente simple está estrechamente
relacionado a la epidermis. Una serie de diez ganglios conectados está organizada
en un anillo alrededor de la faringe. Cada ganglio probablemente da origen a un
cordón nervioso longitudinal, otros dos que están retenidos en la mayoría de
las especies. Los dos cordones nerviosos medio-ventral son más prominentes y
sustentan ganglios en cada segmento (Brusca,, 2005).
Los receptores sensoriales consisten en unas cuantas especies,
en ocelos de tipo copa pigmentada en la parte anterior del cuerpo, de cerdas
sensoriales localizadas en la superficie corporal, especialmente troncos (Barner, 1987).
Fig. 5:Kinorhyncha
Phylum Rotífera
Incluye a más de 1.800 especies descritas, son tiplobasticos,
con simetría bilateral, blastocelomados no segmentados. Su tracto digestivo es
completo y regionalmente especializado, faringe modificada como mastax,
epidermis sincitial, tienen una corona alrededor de la cabeza, su hábitat es
dulceacuícola que incluye a algunos de los metazoo más pequeños (40-500 µm)
unos pocos crecen hasta 3mm sésiles o nadadores. (Barner, 1987).
Fig. 6. corona
de Euchlanis, vista ventral. B vista
lateral
Sistema nervioso y estructuras sensoriales
El cerebro consta de una masa ganglionar situada sobre el
mastax (figura 3, B) y da origen a un número
variable de pares nervioso, que se prolongan hasta los órganos de los sentidos
situado en la parte anterior; emite también este órgano un solo par de nervios
faríngeos que se ramifican sobre los músculos del mastax a modo de plexo
nervioso (figura 4). Este plexo conecta con el
ganglio del mastax, que es único y que da nacimiento a su vez a dos nervios más
voluminoso son dos cordones ganglionados que salen de los lados del cerebro y
discurren a lo largo del cuerpo. Estos cordones ventrales dan lugar a su vez
otros nervios y ganglios que inervan el pie y otras estructuras corporales (Barner, 1987).
Los órganos de los
sentidos constan de cerdas sensoriales,
fosas ciliadas (olfativas) y ojos. Las primeras situadas en la región cefálica,
se hallan localizadas en diversos lugares a lo largo de la banda circumapical o
en los campos apical o bucal y quizá representen cilios modificados. Estas
cerdas están unidas a una célula
sensorial subyacente y con toda probabilidad son órganos táctiles; se
encuentran igualmente estructuras muy similares en las antenas laterales y en
las dorsales (Barner, 1987).
Figura A. A corona de Euchlanis, vista ventral. B vista lateral
|
Otros órganos sensoriales son papilas (táctiles) y antenas sensoriales.
Órganos retrocerebrales está en contacto con el cerebro y en comunicación con
el exterior; puede que tenga una función endocrina (Barner, 1987).
Fig. 7. Sistema
nervioso de Aplanchna (vista
lateral).
Phylum Nemátoda
Unas
20.000 especies descritas (aunque se supone que existen muchas más), dioicas;
marinas, dulceacuícolas y terrestres. Hay formas parásitas. La alimentación es
muy variable. 0,5 mm – 1 m de longitud. Carecen de coloración. Con eutelia. No
presentan cilios ni flagelos (Moreno, 2015).
Pared del cuerpo:
Cutícula:
Es muy compleja, con tres capas: cortical, mediana y basal. Está formada por
fibras de colágeno entrecruzadas. Es flexible y funciona como antagónica de la
musculatura longitudinal.
Epidermis:
sincitial; presenta cuatro invaginaciones longitudinales (campos o cordones
hipodérmicos): dorsal, ventral y dos laterales en los que se localizan los
núcleos del sincitio y los cordones nerviosos longitudinales. Los cordones
laterales portan los conductos excretores
Musculatura:
Presentan cuatro cordones longitudinales. No presentan musculatura circular.
Las células musculares emiten prolongaciones hacia los cordones nerviosos
ventral y dorsal.
Pseudocele:
Está relleno de líquido sometido a una alta presión hidrostática; funciona como
un órgano hidrostático.
Figura 8. partes sensoriales de los nemátodos (Moreno, 2015).
Sistema nervioso:
Presentan
un anillo nervioso alrededor de la faringe del que parten cordones nerviosos
longitudinales.
Órganos sensoriales:
Papilas
sensoriales (mecanorreceptores).
Ocelos (fotorreceptores): En especies acuáticas, hay un par a los lados de la faringe. Tienen una lente cuticular y una copa pigmentada.
Anfidios: Se presentan en la porción anterior de especies de vida libre. Son excavaciones de la cutícula (presumiblemente quimiorreceptores) provistas de una glándula y de terminaciones nerviosas.
Ocelos (fotorreceptores): En especies acuáticas, hay un par a los lados de la faringe. Tienen una lente cuticular y una copa pigmentada.
Anfidios: Se presentan en la porción anterior de especies de vida libre. Son excavaciones de la cutícula (presumiblemente quimiorreceptores) provistas de una glándula y de terminaciones nerviosas.
Phylum Annelida
Es un filo muy amplio. Se trata de animales bilaterales,
triblásticos (con mesodermo) y celomados. Poseen un celoma muy particular, con
muchos sacos celómicos en estructuras repetidas. Existen unas diez mil especies
de anélidos.
No tienen un
aislamiento perfecto del medio externo. Son acuáticos o terrestres asociados a
medios húmedos (por ejemplo, escarban galerías). Tienen aspecto vermiforme, es
decir, forma de gusano, cilíndricos o cubocilíndricos.
Dentro del
cuerpo se pueden distinguir tres partes. Por un lado está el prostomio, la
parte delantera, de la boca. Por otro lado está la región del tronco. Y por
último la zona final o pigidio. Ni el prostomio ni el pigidio son metaméticos y
no tienen celoma en su interior. Las partes centrales son los auténticos metámeros.
Tienen
sistema circulatorio. Poseen un vaso dorsal y otro ventral. Es un sistema
cerrado sin senos ni lagunas. Entre los vasos dorsal y ventral hay asas
laterales que los comunican. Hay capilares, por ejemplo en torno al estómago o
al tubo contorneado de los metanefridios (para la absorción y expulsión de
sustancias respectivamente). La sangre posee amibocitos y para aumentar la
cantidad de oxígeno transportado poseen pigmentos disueltos en el plasma. La
parte del celoma pegado al tubo digestivo forma un tejido aloagógeno que
acumula grasas y sustancias de desecho.
- Contiene dos clases :
- Clase Plychaeta
- Clase Clitellata
Sistema sensorial
Puede presentar órganos sensoriales. En
los depredadores aparecen ojos claramente diferenciados. En las lombrices se limitan
a estructuras capaces de captar la luz (escapan de la luz). Pueden poseer
estatocistos y fosetas ciliadas.
Sistema
sensorial complejo, presentan receptores sensoriales dispersos, con
distribución general no tegumentada, pudiendo ser del tipos fotoreceptora, quimiorreceptores,
mecanorreceptores y terminaciones nerviosas libres; esta última con función
táctil.
Los ojos
cuando presentan funcionan apenas para determinar la intensidad de la fuente de
luz (fotoreceptora).
Phylum Mollusca
Los miembros de este filo son algunos de los invertebrados
más llamativos y mejor conocidos e incluyen formas como las almejas, ostras,
calamares, pulpos y caracoles. Por la gran cantidad de especies que comprenden,
los moluscos constituyen el mayor filo de invertebrados después del de los
artrópodos. Se han descrito más de 50000 especies actuales; además, se conocen
unas 35000 especies fósiles, lo que se debe a que este filo tiene una larga
historia geológica y a que las conchas minerales de estos animales tienen altas
probabilidades de fosilización, lo que ha proporcionado un rico registro fósil
que data del Cámbrico.
La estructura básica del sistema nervioso de los moluscos
consiste en un anillo nervioso
periesofágico, de cuya región ventral salen dos pares de cordones nerviosos que
se dirigen hacia atrás. Ya que poseen cuatro cordones nerviosos principales, se
dice que los moluscos son tetraneuros.
El par de cordones nerviosos más ventrales, denominados nervios pedios, inervan los músculos del pie; los más dorsales,
llamados nervios viscerales, inervan
el manto y la masa visceral. Una serie de conectivos entre los cordones de cada
par dan al conjunto la apariencia de una escalera de mano.
Los órganos de los sentidos de muchos moluscos actuales están
constituidos por tentáculos, un par
de ojos, un par de estatocistos situados en el pie, y los osfradios. Los osfradios son pequeñas
áreas de epitelio sensorial localizadas en el margen posterior de la membrana
ventral que sostiene a las branquias; actúan como órganos quimiorreceptores, y
también son capaces de detectar la cantidad de partículas de sedimento
presentes en la corriente inhalante de agua que entra en la cavidad paleal.
Clase Polyplacophora
El sistema nervioso es similar al que se ha descrito para el
molusco generalizado. Carecen de ganglios o los tienen muy poco desarrollados.
Los principales órganos sensoriales son el órgano subrandular, bandas pilosas y
los estetes. Estos últimos,
exclusivos de los poliplacóforos, son grupos de células del manto alojadas en
pequeños canales que recorren verticalmente la capa más externa de las ceramas.
Los canales y las teminaciones sensoriales acaban bajo unas pequeñas tapas que
hay en la superficie de las ceramas. La densidad de estos órganos es muy elevada;
en Lepidochitona cinérea hay 1750 en
cada milímetro cuadrado de la superficie de la concha. Aunque la estructura de
estos estetes se ha estudiado en detalle y además está claro que las ceramas
están relacionadas con las respuestas a la luz, la función de los estetes aún
es incierta. Las estructuras secretoras presentes en los estetes son más
visibles que las sensoriales, pero en algunos hay fotorreceptores.
En una familia (Chitonidae) hay ocelos claramente visibles en
los canales de las ceramas. El número de estos ocelos puede ser de varios miles
en un individuo, y se sitúan fundamentalmente en las ceramas más anteriores.
Clase Gastrópoda
Resulta mucho más sencillo entender la estructura del sistema
nervioso de los gasterópodos si primero se describe como si el proceso de la
torsión no se hubiese producido. Hay un par de ganglios cerebroideos, próximos
entre sí, situados en la región posterior del esófago, de los que salen hacia
delante nervios que van hasta los ojos, los tentáculos, los estatocistos y
hacia un par de ganglios bucales que se encuentran en pared posterior de la
masa bucal. Estos últimos inervan los músculos de la rádula y otras estructuras
próximas. De cada ganglio cerebroideo parte ventralmente un cordón nervioso a
cada lado del esófago. Estos son los conectivos pedios, que se dirigen hasta un
par de ganglios situados en la zona media del pie. Los ganglios pedios inervan
los músculos del pie.
De los ganglios cerebroideos sale otro par de conectivos que
se dirigen posteriormente hasta un par de ganglios pleurales, que inervan el
manto y el músculo columelar. Un par de conectivos también unen entre sí los
ganglios pleurales y pedios. De los ganglios pleurales sale otro par de
cordones nerviosos que se extienden hacia atrás y terminan en un par de
ganglios viscerales, situados en la masa visceral y que inervan los órganos de
esta región. Un par de ganglios parietales, o intestinales, inervan las
branquias y los osfradios; estos ganglios se encuentran en mitad del recorrido
de los nervios viscerales.
Debido a la torsión, los nervios viscerales están retorcidos
en forma de 8 y uno de los ganglios intestinales (ganglio supraparietal) se
localiza ahora en una posición más alta que el otro, en la masa visceral.
Como órganos de los sentidos, los gasterópodos poseen ojos,
tentáculos, osfradios y estatocistos. Los ojos más primitivos, son simplemente
unas fosetas tapizadas por células fotorreceptoras y células pigmentarias, pero
en la mayor parte de los gasterópodos superiores estas fosetas se han cerrado y
desarrollado hasta convertirse en ojos vesiculares dotados de una lente. Los
ojos de la mayoría de los gasterópodos sólo son capaces de distinguir cambios
en la intensidad de la luz.
En el pie de los gasterópodos hay un par de estatocistos
cerrados situados cerca de los ganglios pedios. Las formas sésiles, como las
zapatillas de mar o los caracoles vermiformes, carecen de estatocistos. La
evolución de los osfradios de los gasterópodos es paralela a la de las
branquias. En los Archaeogastropoda primitivos hay un osfradio por cada
branquia. En los demás prosobranquios, que sólo poseen una branquia, también
hay un único osfradio, localizado en la cavidad paleal y en posición anterior y
ventral con respecto a la inserción de la branquia. En la mayoría de los casos
el osfradio se ha vuelto filamentoso o se ha plegado para aumentar su
superficie quimiorreceptora. Este órgano está muy desarrollado en los
prosobranquios carnívoros y carroñeros, y con él pueden detectar la carroña,
algunas sustancias de procedencia animal o las presas, a distancias
considerables, hasta 2 m en el caso del carroñero Cominella. Muchos gasterópodos, cuando van reptando por el fondo,
están agitando constantemente sus sifones para “seleccionar y controlar” el
agua que viene desde distintos puntos del entorno.
Clase Bivalvia
El sistema nervioso tiene una simetría bilateral y presenta
tres pares de ganglios y dos pares de largos cordones nerviosos. A cada lado
del esófago hay un ganglio cerebropleural, conectados entre sí por una pequeña
comisura dorsal con respecto al esófago. De cada ganglio cerebropleural salen
dos cordones nerviosos principales que se dirigen hacia atrás. El par de
cordones nerviosos superiores (uno desde cada ganglio), se dirige directamente
hacia la parte posterior, pasando entre las vísceras para ir a terminar en un
par de ganglios viscerales muy próximos entre sí situados sobre la cara
anteroventral del músculo aductor posterior. El segundo par de cordones
nerviosos, que salen de los ganglios cerebropleurales, se extiende ventralmente
y hacia atrás, por el interior del pie y conectan con un par de ganglios
pedios. Los movimientos del pie y del músculo aductor anterior están bajo el
control de los ganglios pedios y cerebroideos, mientras que los ganglios
viscerales son los que controlan el músculo aductor posterior y los músculos de
los sifones. La coordinación de los movimientos del pie y de las valvas de la
concha, depende de los ganglios cerebroideos.
Por regla general, en el pie hay un par de estatocistos
situados cerca o dentro de los ganglios pedios, pero inervados por los ganglios
cerebroideos. En algunas formas que viven pegadas al sustrato, como las ostras,
los estatocistos están reducidos.
A lo largo de los bordes del manto o en los sifones de
algunas especies, puede haber ocelos. Estos órganos permiten a las almejas
superficiales detectar cambios repentinos en la intensidad de la luz, como por
ejemplo la sombra de un depredador. El tejido paleal expuesto de las almejas
gigantes posee varios miles de ocelos. En la mayor parte de los casos, los
ocelos de los bivalvos son simples manchas pigmentarias o bien se trata de
ocelos en copa; sin embargo, en las arcas, los ocelos son compuestos, y las
veneras y ostras espinosas poseen ocelos bien desarrollados dotados de córnea y
de cristalino.
Justo por debajo del músculo aductor posterior, en la cámara
exhalante, hay una zona de epitelio sensorial, conocida normalmente como
osfradio. Se ha considerado que el osfradio es un órgano quimiorreceptor que
percibe las señales presentes en el agua de la corriente que pasa por la
cavidad paleal. La posición de este tejido sensorial, en el interior de la
cámara exhalante, hace que sea dudosa su homología con el osfradio de los
gasterópodos.
Clase Cephalopoda
El alto grado de desarrollo del sistema nervioso de los
cefalópodos no tiene paralelo entre los demás invertebrados y está relacionado
con la destreza locomotora y los hábitos carnívoros de estos animales. La
cefalización está muy marcada. Todos los ganglios típicos de los moluscos están
concentrados y más o menos fusionados, formando un encéfalo que rodea al
esófago y que está recubierto por un cráneo cartilaginoso.
En la región subesofágica del encéfalo, desde los ganglios
pedios salen nervios que van hasta el sifón y desde las partes anteriores de
estos mismos ganglios, que reciben la denominación de ganglios braquiales, salen nervios hacia cada uno de los brazos.
Las inervaciones que proceden de los ganglios pedios y braquiales prueban que
los brazos y el sifón de los cefalópodos son homólogos al pie del resto de los
moluscos.
El manto está inervado por un par de gruesos nervios que
salen del ganglio visceral. Las contracciones de la musculatura del manto que
se producen durante la natación normal y la ventilación, se deben a impulsos
que llegan a través de un sistema de numerosas y pequeñas neuronas motoras que
salen radialmente desde un par de ganglios
estrellados, situados a ambos lados del manto. Los rápidos movimientos que
se producen durante la natación de fuga de los cefalópodos, como los que
realizan los calamares, se deben a un sistema complejo de fibras motoras
gigantes, que generan unas contracciones poderosas y sincrónicas de los
músculos del manto.
El centro de control de este sistema se encuentra en un par
de enormes neuronas gigantes de
primer orden, que se encuentran en el lóbulo ventral mediano de los ganglios
viscerales, que están fusionados. Es probable que estas neuronas se vean
excitadas por los impulsos que llegan desde los órganos de los sentidos. Sus
conexiones van hasta otros centros situados en el interior de los ganglios
viscerales, donde conectan con unas neuronas gigantes de segundo orden, que
recorren los nervios del manto hasta llegar a los ganglios estrellados. Ahí
conectan con otras neuronas gigantes de tercer orden, que inervan las fibras
musculares circulares. El diámetro de las fibras de tercer orden no es
uniforme. Cuanto mayor es la distancia entre el ganglio estrellado y la fibra
muscular inervada, mayor es el diámetro del axón, lo que garantiza que los
impulsos lleguen a todas las fibras musculares simultáneamente, de forma que la
contracción de la musculatura del manto sea poderosa y sincrónica.
Es indudable que el ojo de los cefalópodos es capaz de formar
imágenes y las conexiones ópticas parece que son particularmente adecuadas para
captar las líneas verticales y horizontales de los objetos que hay en el campo
visual. Los estudios experimentales realizados indican que Octopus puede distinguir objetos de apenas 0.5 cm a una distancia
de 1 m, lo que representa una ventaja considerable para la captura de las presas.
Puesto que funciona dentro de un medio acuático, la córnea
del ojo de los cefalópodos interviene poco en el enfoque, ya que no se produce
casi ninguna refracción en la superficie de la córnea, al contrario de lo que
se produce en la superficie aire/ córnea. El poder de acomodación (enfoque) se
realiza por movimientos, hacia delante y hacia atrás del cristalino, como en
los peces.
El ojo de los cefalópodos se puede acomodar a los cambios en
la intensidad de la luz, tanto cambiando el tamaño de la pupila, como por
migración de los pigmentos de la retina. Los calamares de la familia
Histioteuthidae, que habitan en la zona mesopelágica, poseen ojos dimórficos:
el enorme ojo izquierdo está dirigido hacia arriba y responde a cambios mínimos
en la intensidad de la luz que llega desde la superficie, mientras que el ojo
derecho, que es mucho más pequeño, está dirigido hacia abajo y responde a
fuentes bioluminiscentes.
Phylum Mollusca
Clase Cephalopoda
Clase Ofiuroideos
Clase Equinoideos
Clase Crinoideos
Phylum Arthropoda
Los artrópodos constituyen un
enorme conjunto de animales. Al menos se han descrito 750000 especies, más de
tres veces el número del resto de especies animales combinadas. La formidable
diversidad adaptativa de los artrópodos les ha permitido sobrevivir
virtualmente en todos los hábitat; son, quizás, los más exitosos de todos los
invasores del hábitat terrestre.
Los receptores sensoriales de los
artrópodos están habitualmente asociados a modificaciones del exoesqueleto quitinoso,
que de otra manera actuaría como una barrera en la detección de los estímulos
externos. Una modificación del exoesqueleto para la recepción de información
ambiental, que no sea la lumínica, es denominada sensila. Las sensilas tienen
varias formas, según sea el tipo de señales que perciben. La forma más común es
el pelo, cerda o seta, aunque hay sensilas en forma de clavija, foseta y
hendidura. Cada sensila se compone de una o más neuronas sensoriales más un
número de células que producen el recubrimiento cuticular del aparato. Algunas
sensilas contienen un único tipo de neurona receptora, y otras, varios. Por
ejemplo, la mayoría de los pelos “gustativos” de los insectos contienen tanto
quimiorreceptores como mecanorreceptores. Por ello, las sensilas no se pueden
clasificar por su función. En general, las que tienen quimiorreceptores tienen
paredes perforadas. Los mecanorreceptores son estimulados por el movimiento de
la sensila, como en el caso de los pelos, o por cambios de tensión en el
exoesqueleto, como en el caso de las sensilas en hendidura. La concentración de
sensilas sobre el cuerpo del artrópodo refleja simplemente los puntos posibles
de mayor contacto con las señales a percibir. Los artrópodos también poseen
propiorreceptores situados en el lado interno del tegumento o de los músculos.
La mayoría de los artópodos
tienen ojos, aunque éstos varían mucho en complejidad. Algunos son simples y
tienen pocos fotorreceptores; otros son grandes, con miles de células retinales
y pueden formar una imagen rudimentaria. En todos los artrópodos el esqueleto
forma la lente transparente o córnea del ojo.
Los insectos y muchos crustáceos,
como cangrejos y camarones, tienen ojos compuestos formados por muchas unidades
cilíndricas largas, cada una de las cuales está provista de elementos para la
recepción lumínica. Cada unidad u ommatidio está recubierta en su extremo
externo por una córnea translúcida derivada de la cutícula esquelética, que
funciona como una lente. La superficie externa de la córnea, denominada faceta,
suele ser hexagonal o en ocasiones cuadrada (como en los cangrejos de río y en
las langostas). Por detrás de la córnea, el ommatidio contiene un elemento
cilíndrico o fusiforme largo, denominado cono cristalino, que funciona como una
segunda lente. Ya que todos estos elementos derivan del esqueleto, tienen una
posición fija y no pueden acomodarse a diferentes distancias.
El extremo basal del ommatidio
está formado por el elemento receptor (la retínula). El centro de la retínula
está ocupado por un cilindro translúcido (el rabdoma), alrededor del cual se
sitúan unas largas células fotorreceptoras retinulares, generalmente en número
de siete y ocho. Las superficies internas fotosensibles (rabdómeros) de las
células retinulares llevan numerosas microvellosidades, orientadas
perpendicularmente al eje del ommatidio. Algunas de las microvellosidades están
dispuestas de forma que no todas son visibles en un determinado nivel del
ommatidio. El rabdoma está formado por todos los rabdómeros y el espacio central
cerrado, cuando lo hay. Cada ommatidio funciona como un único fotorreceptor, y
transmite una señal que representa a un único punto de luz. De cada célula
retinular parte un axón de manera que de cada ommatidio, parte un haz de siete
u ocho axones. Los axones conectan con neuronas de segundo orden en un ganglio
óptico dentro del del cerebro o, como en los crustáceos, en un pedúnculo
ocular.
Las células retinulares contienen
gránulos de pigmento negros o marrones, que constituyen el pigmento retinal
proximal. Distalmente, el ommatidio está rodeado por varias células de pigmento
especiales, que forman el pigmento retinal distal. Tanto el pigmento proximal
como el distal, o ambos, pueden emigrar central o distalmente, según la
intensidad de la luz..
Con luz intensa, la mayor parte
de los ojos compuestos producen una imagen por aposición. La luz entra en un
ommatidio con un cierto ángulo o perpendicular a la faceta. Los pigmentos
retinales proximales y distales se extienden y funcionan como una pantalla, que
impide que la luz pase de un ommatido a otro, restringiendo así a los rayos
lumínicos a la región axial del cono cristalino y del rabdoma.
El cono cristalino es una fibra
óptica a través de la cual se canaliza la luz hacia el rabdoma. Los estudios
realizados han demostrado que en los ojos de aposición de las abejas domésticas
y de las langostas (ortópteros), solamente un 0.1 a 1% de la luz que llega al
rabdoma procede de las facetas de otros ommatidios.
Cada ommatidio responde a un haz
de luz reflejada desde una parte del campo visual, con un pequeño solapamiento
entre ommatidios adyacentes. Las células de la retínula funcionan más o menos
como una unidad y registran la intensidad de luz recibida. Así, la imagen total
formada por el ojo compuesto resulta de la recopilación de “puntos de luz”
procedentes de todos los ommatidios estimulados. Las diferencias en la
intensidad lumínica que éstos registran, genera el contraste de una parte de la
imagen a otra. La imagen es, por consiguiente, análoga a la producida por una
pantalla de televisión, que está formada por puntos de luz. La imagen de
aposición formada por un ojo compuesto se denomina con frecuencia imagen de
mosaico. Desafortunadamente, éste término implica que cada ommatidio forma una
imagen fraccionada, como las pequeñas piezas (teselas) que forman el mosaico de
un baño romano. Y no es éste el caso, sino que un ommatidio sólo forma un punto
de luz. De hecho, el ojo humano recibe y transmite estímulos lumínicos de una
manera similar, ya que un único punto de luz estimula a una unidad funcional de
aproximadamente siete conos; la diferencia más importante es que el mosaico en
el ojo humano es de un grano más fino (compuesto por puntos más pequeños y
numerosos).
La imagen producida por un ojo
compuesto es burda, en el mejor de los casos, ya que el pequeño tamaño del ojo
limita el número de unidades fotorreceptoras (ommatidios), El menor arco de
campo visual sustentado por cada ommatidio de una abeja es de 1 grado, en
comparación con 1 minuto de arco (1 grado = 60 minutos) del ojo humano, mucho
más grande. Así, una abeja percibiría una fila de barras verticales muy
próximas entre sí como una barra horizontal continua. Por lo tanto, el ojo
compuesto no es muy bueno para la visión a distancia, en comparación con los grandes
ojos de las aves y mamíferos, pero lo que le pueden interesar a la mayoría de
los artrópodos se encuentra a menos de 20 cm a su alrededor.
Muchos artrópodos diurnos
activos, como las abejas y avispas, tienen ritmos altos de fusión de los
centelleos. La fusión de los centelleos se refiere a la unión de una secuencia
rápida de imágenes separadas en una única imagen, como sucede en una película.
Los humanos unen imágenes separadas, unas 16 figuras por segundo, en una imagen
en movimiento continuo, aunque para las abejas el ritmo de fusión del centelleo
es tres veces mayor. De esta manera, mientras nosotros vemos una imagen
continua una abeja ve una sucesión de imágenes separadas. Un animal con un alto
ritmo de fusión del centelleo puede detectar pequeños incrementos de movimiento
con mayor facilidad que en los que el ritmo es bajo. Un pequeño movimiento en
el tiempo o en el espacio puede ser imperceptible para nosotros, pero una abeja
puede captarlo en varias imágenes separadas y así detectarlo.
Otra ventaja del ojo compuesto es
que toda la superficie de la córnea es muy convexa, de lo que resulta un amplio
campo visual. Esto ocurre sobre todo en los ojos compuestos pedunculados de los
crustáceos, en los que la córnea puede cubrir un ardo de 180 grados o más.
Cuando la luz es débil, algunos
ojos compuestos funcionan de forma diferente y forman lo que se ha denominado
una imagen de superposición. El pigmento se retrae y ya no hay efecto pantalla,
de manera que la luz puede pasar de un ommatidio a otro y cada rabdómero
responde a los rayos de luz que originalmente entraron por varias facetas
adyacentes. En los ojos de superposición del cangrejo de río, al menos el 50%
de la luz que incide en un rabdoma entró originalmente por otras facetas que la
suya. Esta cualidad parece ser una adaptación para acumular luz en la penumbra,
haciendo posible que el rabdoma sea activado más que si éste dependiese sólo de
la luz recibida por su propia faceta.
Los ojos compuestos de la mayor
parte de los artrópodos son capaces de adaptarse, al menos en alguna medida,
tanto a la luz intensa como a la débil, aunque en general tienden a estar
especialmente modificados para funcionar bajo una de estas dos condiciones.
Así, los ojos compuestos se pueden clasificar en ojos de aposición o superposición,
aunque hay muchos pasos graduales entre los dos tipos.
Los artrópodos diurnos y los que
viven en hábitat bien iluminados, como las especies terrestres y litorales,
suelen poseer ojos de aposición. El pigmento de pantalla está bien desarrollado.
La longitud del cono cristalino es aproximadamente igual a su longitud focal, y
el extremo inferior del cono y el extremo superior del rabdoma son contiguos o
casi contiguos. Las células retinulares son muy largas, se extienden desde el
cono cristalino a la membrana basal de la retina. Todas estas modificaciones
tienden a restringir la luz que entra en un único ommatidio y a concentrar la
luz que desciende por el eje de éste hasta el rabdoma.
Los ojos de superposición se
encuentran en las especies nocturnas o en aquellas que viven en hábitat
pobremente iluminados. No obstante, hay muchas excepciones, y se ha reconocido
que no todos los ojos de superposición pueden considerarse ojos nocturnos. El
ojo de superposición está especialmente modificado para captar y concentrar la
luz que originalmente incidiría en un amplio grupo de facetas de un omatidio.
Suele haber pigmento de pantalla, pero en las especies cavernícolas o
batipelágicas puede estar reducido o faltar. El cono cristalino tiende a tiende
a ser dos veces más largo que su longitud focal, y hay un espacio considerable
entre el extremo del cono cristalino y el rabdoma, lo que permite que los rayos
de luz refractados pasen del cono cristalino de un omatidio al rabdoma de otro.
Las células retinulares son mucho más cortas que las de los ojos de aposición y
están restringidas a la base del omatidio. En algunos insectos hay un pigmento
reflectante alrededor de la retínula y puede ser móvil.
Fig 8. Partes externas e internas de una araña
Fig 9. Partes externas de un arthropodo
Los miembros de este filo son algunos de los invertebrados
más llamativos y mejor conocidos e incluyen formas como las almejas, ostras,
calamares, pulpos y caracoles. Por la gran cantidad de especies que comprenden,
los moluscos constituyen el mayor filo de invertebrados después del de los
artrópodos. Se han descrito más de 50000 especies actuales; además, se conocen
unas 35000 especies fósiles, lo que se debe a que este filo tiene una larga
historia geológica y a que las conchas minerales de estos animales tienen altas
probabilidades de fosilización, lo que ha proporcionado un rico registro fósil
que data del Cámbrico.
La estructura básica del sistema nervioso de los moluscos
consiste en un anillo nervioso
periesofágico, de cuya región ventral salen dos pares de cordones nerviosos que
se dirigen hacia atrás. Ya que poseen cuatro cordones nerviosos principales, se
dice que los moluscos son tetraneuros.
El par de cordones nerviosos más ventrales, denominados nervios pedios, inervan los músculos del pie; los más dorsales,
llamados nervios viscerales, inervan
el manto y la masa visceral. Una serie de conectivos entre los cordones de cada
par dan al conjunto la apariencia de una escalera de mano.
Los órganos de los sentidos de muchos moluscos actuales están
constituidos por tentáculos, un par
de ojos, un par de estatocistos situados en el pie, y los osfradios. Los osfradios son pequeñas
áreas de epitelio sensorial localizadas en el margen posterior de la membrana
ventral que sostiene a las branquias; actúan como órganos quimiorreceptores, y
también son capaces de detectar la cantidad de partículas de sedimento
presentes en la corriente inhalante de agua que entra en la cavidad paleal.
Clase Polyplacophora
El sistema nervioso es similar al que se ha descrito para el
molusco generalizado. Carecen de ganglios o los tienen muy poco desarrollados.
Los principales órganos sensoriales son el órgano subrandular, bandas pilosas y
los estetes. Estos últimos,
exclusivos de los poliplacóforos, son grupos de células del manto alojadas en
pequeños canales que recorren verticalmente la capa más externa de las ceramas.
Los canales y las teminaciones sensoriales acaban bajo unas pequeñas tapas que
hay en la superficie de las ceramas. La densidad de estos órganos es muy elevada;
en Lepidochitona cinérea hay 1750 en
cada milímetro cuadrado de la superficie de la concha. Aunque la estructura de
estos estetes se ha estudiado en detalle y además está claro que las ceramas
están relacionadas con las respuestas a la luz, la función de los estetes aún
es incierta. Las estructuras secretoras presentes en los estetes son más
visibles que las sensoriales, pero en algunos hay fotorreceptores.
En una familia (Chitonidae) hay ocelos claramente visibles en
los canales de las ceramas. El número de estos ocelos puede ser de varios miles
en un individuo, y se sitúan fundamentalmente en las ceramas más anteriores.
Fig 10. Estructuras de un Polyplacophoro
Clase Gastropoda
Resulta mucho más sencillo entender la estructura del sistema
nervioso de los gasterópodos si primero se describe como si el proceso de la
torsión no se hubiese producido. Hay un par de ganglios cerebroideos, próximos
entre sí, situados en la región posterior del esófago, de los que salen hacia
delante nervios que van hasta los ojos, los tentáculos, los estatocistos y
hacia un par de ganglios bucales que se encuentran en pared posterior de la
masa bucal. Estos últimos inervan los músculos de la rádula y otras estructuras
próximas. De cada ganglio cerebroideo parte ventralmente un cordón nervioso a
cada lado del esófago. Estos son los conectivos pedios, que se dirigen hasta un
par de ganglios situados en la zona media del pie. Los ganglios pedios inervan
los músculos del pie.
De los ganglios cerebroideos sale otro par de conectivos que
se dirigen posteriormente hasta un par de ganglios pleurales, que inervan el
manto y el músculo columelar. Un par de conectivos también unen entre sí los
ganglios pleurales y pedios. De los ganglios pleurales sale otro par de
cordones nerviosos que se extienden hacia atrás y terminan en un par de
ganglios viscerales, situados en la masa visceral y que inervan los órganos de
esta región. Un par de ganglios parietales, o intestinales, inervan las
branquias y los osfradios; estos ganglios se encuentran en mitad del recorrido
de los nervios viscerales.
Debido a la torsión, los nervios viscerales están retorcidos
en forma de 8 y uno de los ganglios intestinales (ganglio supraparietal) se
localiza ahora en una posición más alta que el otro, en la masa visceral.
Como órganos de los sentidos, los gasterópodos poseen ojos,
tentáculos, osfradios y estatocistos. Los ojos más primitivos, son simplemente
unas fosetas tapizadas por células fotorreceptoras y células pigmentarias, pero
en la mayor parte de los gasterópodos superiores estas fosetas se han cerrado y
desarrollado hasta convertirse en ojos vesiculares dotados de una lente. Los
ojos de la mayoría de los gasterópodos sólo son capaces de distinguir cambios
en la intensidad de la luz.
En el pie de los gasterópodos hay un par de estatocistos
cerrados situados cerca de los ganglios pedios. Las formas sésiles, como las
zapatillas de mar o los caracoles vermiformes, carecen de estatocistos. La
evolución de los osfradios de los gasterópodos es paralela a la de las
branquias. En los Archaeogastropoda primitivos hay un osfradio por cada
branquia. En los demás prosobranquios, que sólo poseen una branquia, también
hay un único osfradio, localizado en la cavidad paleal y en posición anterior y
ventral con respecto a la inserción de la branquia. En la mayoría de los casos
el osfradio se ha vuelto filamentoso o se ha plegado para aumentar su
superficie quimiorreceptora. Este órgano está muy desarrollado en los
prosobranquios carnívoros y carroñeros, y con él pueden detectar la carroña,
algunas sustancias de procedencia animal o las presas, a distancias
considerables, hasta 2 m en el caso del carroñero Cominella. Muchos gasterópodos, cuando van reptando por el fondo,
están agitando constantemente sus sifones para “seleccionar y controlar” el
agua que viene desde distintos puntos del entorno.
Fig 11. Estructuras de un Gastropodo
Clase Bivalvia
El sistema nervioso tiene una simetría bilateral y presenta
tres pares de ganglios y dos pares de largos cordones nerviosos. A cada lado
del esófago hay un ganglio cerebropleural, conectados entre sí por una pequeña
comisura dorsal con respecto al esófago. De cada ganglio cerebropleural salen
dos cordones nerviosos principales que se dirigen hacia atrás. El par de
cordones nerviosos superiores (uno desde cada ganglio), se dirige directamente
hacia la parte posterior, pasando entre las vísceras para ir a terminar en un
par de ganglios viscerales muy próximos entre sí situados sobre la cara
anteroventral del músculo aductor posterior. El segundo par de cordones
nerviosos, que salen de los ganglios cerebropleurales, se extiende ventralmente
y hacia atrás, por el interior del pie y conectan con un par de ganglios
pedios. Los movimientos del pie y del músculo aductor anterior están bajo el
control de los ganglios pedios y cerebroideos, mientras que los ganglios
viscerales son los que controlan el músculo aductor posterior y los músculos de
los sifones. La coordinación de los movimientos del pie y de las valvas de la
concha, depende de los ganglios cerebroideos.
Por regla general, en el pie hay un par de estatocistos
situados cerca o dentro de los ganglios pedios, pero inervados por los ganglios
cerebroideos. En algunas formas que viven pegadas al sustrato, como las ostras,
los estatocistos están reducidos.
A lo largo de los bordes del manto o en los sifones de
algunas especies, puede haber ocelos. Estos órganos permiten a las almejas
superficiales detectar cambios repentinos en la intensidad de la luz, como por
ejemplo la sombra de un depredador. El tejido paleal expuesto de las almejas
gigantes posee varios miles de ocelos. En la mayor parte de los casos, los
ocelos de los bivalvos son simples manchas pigmentarias o bien se trata de
ocelos en copa; sin embargo, en las arcas, los ocelos son compuestos, y las
veneras y ostras espinosas poseen ocelos bien desarrollados dotados de córnea y
de cristalino.
Justo por debajo del músculo aductor posterior, en la cámara
exhalante, hay una zona de epitelio sensorial, conocida normalmente como
osfradio. Se ha considerado que el osfradio es un órgano quimiorreceptor que
percibe las señales presentes en el agua de la corriente que pasa por la
cavidad paleal. La posición de este tejido sensorial, en el interior de la
cámara exhalante, hace que sea dudosa su homología con el osfradio de los
gasterópodos.
Fig 12. Estructuras de un Bivalvio
Clase Cephalopoda
El alto grado de desarrollo del sistema nervioso de los
cefalópodos no tiene paralelo entre los demás invertebrados y está relacionado
con la destreza locomotora y los hábitos carnívoros de estos animales. La
cefalización está muy marcada. Todos los ganglios típicos de los moluscos están
concentrados y más o menos fusionados, formando un encéfalo que rodea al
esófago y que está recubierto por un cráneo cartilaginoso.
En la región subesofágica del encéfalo, desde los ganglios
pedios salen nervios que van hasta el sifón y desde las partes anteriores de
estos mismos ganglios, que reciben la denominación de ganglios braquiales, salen nervios hacia cada uno de los brazos.
Las inervaciones que proceden de los ganglios pedios y braquiales prueban que
los brazos y el sifón de los cefalópodos son homólogos al pie del resto de los
moluscos.
El manto está inervado por un par de gruesos nervios que
salen del ganglio visceral. Las contracciones de la musculatura del manto que
se producen durante la natación normal y la ventilación, se deben a impulsos
que llegan a través de un sistema de numerosas y pequeñas neuronas motoras que
salen radialmente desde un par de ganglios
estrellados, situados a ambos lados del manto. Los rápidos movimientos que
se producen durante la natación de fuga de los cefalópodos, como los que
realizan los calamares, se deben a un sistema complejo de fibras motoras
gigantes, que generan unas contracciones poderosas y sincrónicas de los
músculos del manto.
El centro de control de este sistema se encuentra en un par
de enormes neuronas gigantes de
primer orden, que se encuentran en el lóbulo ventral mediano de los ganglios
viscerales, que están fusionados. Es probable que estas neuronas se vean
excitadas por los impulsos que llegan desde los órganos de los sentidos. Sus
conexiones van hasta otros centros situados en el interior de los ganglios
viscerales, donde conectan con unas neuronas gigantes de segundo orden, que
recorren los nervios del manto hasta llegar a los ganglios estrellados. Ahí
conectan con otras neuronas gigantes de tercer orden, que inervan las fibras
musculares circulares. El diámetro de las fibras de tercer orden no es
uniforme. Cuanto mayor es la distancia entre el ganglio estrellado y la fibra
muscular inervada, mayor es el diámetro del axón, lo que garantiza que los
impulsos lleguen a todas las fibras musculares simultáneamente, de forma que la
contracción de la musculatura del manto sea poderosa y sincrónica.
Es indudable que el ojo de los cefalópodos es capaz de formar
imágenes y las conexiones ópticas parece que son particularmente adecuadas para
captar las líneas verticales y horizontales de los objetos que hay en el campo
visual. Los estudios experimentales realizados indican que Octopus puede distinguir objetos de apenas 0.5 cm a una distancia
de 1 m, lo que representa una ventaja considerable para la captura de las presas.
Puesto que funciona dentro de un medio acuático, la córnea
del ojo de los cefalópodos interviene poco en el enfoque, ya que no se produce
casi ninguna refracción en la superficie de la córnea, al contrario de lo que
se produce en la superficie aire/ córnea. El poder de acomodación (enfoque) se
realiza por movimientos, hacia delante y hacia atrás del cristalino, como en
los peces.
El ojo de los cefalópodos se puede acomodar a los cambios en
la intensidad de la luz, tanto cambiando el tamaño de la pupila, como por
migración de los pigmentos de la retina. Los calamares de la familia
Histioteuthidae, que habitan en la zona mesopelágica, poseen ojos dimórficos:
el enorme ojo izquierdo está dirigido hacia arriba y responde a cambios mínimos
en la intensidad de la luz que llega desde la superficie, mientras que el ojo
derecho, que es mucho más pequeño, está dirigido hacia abajo y responde a
fuentes bioluminiscentes.
Fig 13. Partes externas e internas de un Cephalopodo
Phylum Echinoderma
Los equinodermos son animales marinos en los que se incluyen las estrellas de mar, las ofiuras, los erizos de mar y los lirios de mar. El nombre Equinodermos (L. ecbinatus, espinoso, + Gr.derma, piel, + ata, caracterizado por) hace referencia a sus protuberancias o espinas externas. Todos los representantes del filo tiene un esqueleto calcáreo, bien en forma de placas o constituido por pequeños osícolos dispersos. La mayoría de los equinodermos carecen de capacidad para la osmorregulación (Hickman 2009)
Los equinodermos son animales marinos en los que se incluyen las estrellas de mar, las ofiuras, los erizos de mar y los lirios de mar. El nombre Equinodermos (L. ecbinatus, espinoso, + Gr.derma, piel, + ata, caracterizado por) hace referencia a sus protuberancias o espinas externas. Todos los representantes del filo tiene un esqueleto calcáreo, bien en forma de placas o constituido por pequeños osícolos dispersos. La mayoría de los equinodermos carecen de capacidad para la osmorregulación (Hickman 2009)
La
simetría radial no es exclusiva de los equinodermos, pero ningún otro
grupo con sistema de órganos tan complejas posee simetría radial.
Características del filo:
1. Un
aparato acuífero de origen celomático, que sobresale de la pared del
cuerpo como una serie de expansiones parecidas a tentáculos (podios, o
pies ambulacrales) que se extienden por la presión del líquido que
contienen; normalmente presentan una abertura hacia el exterior
(madreporito o hidroprito).
2. Viven en hábitat marinos
3. Taxones de vida libre
4. Cuerpo
sin segmentar (no metamerico) con simetría radial pentámera; cuerpo
redondeado, cilíndrico o en forma de estrella, con cinco o mas áreas
radiales o ambulacrales que alternan con áreas interambulacrales¸ sin
cabeza.
5. Cuerpo triblastico
6. Extenso celoma que forma la cavidad perivisceral y la del aparato acuífero
7. Endoesqueleto
de osículos calcáreos dérmicos con espinas, o de espiculas calcáreas en
la dermis, recubierto por una epidermis (en la mayoría de ellos
ciliada); con pedicelarios.
8. El aparato digestivo suele ser completo
9. Locomoción
puede ser por pies ambulacrales que sobresalen en las zonas
ambulacrales o por el movimiento de las espinas o por el de los brazos,
que salen de un disco central.
10. Sistema nervioso con un anillo circumoral y nervios radiales
11. Sin
cerebro; pocos órganos de los sentidos especializados; sistema
sensorial con órganos táctiles, quimiorreceptores, pies ambulacrales,
tentáculos terminales, fotorreceptores y estatocistos.
12. Gran poder de anatomía y regeneración de sus partes perdidas
13. Sexos separados (excepto unas pocas especies hermafroditas)
14. Respiración
por branquias dérmicas, pies ambulacrales, arboles respiratorios
(holoturoideos) o mediante sacos especializados (bursas) (ofiuroideos)
Clase Asteroideos
Existen
unas 1500 especies actuales. Las estrellas de mar tienen un disco
central del que salen sus brasos (radios) terminados en punta. El cuerpo
es, hasta cierto punto, aplanado, flexible y esta recubierto por la
epidermis, ciliada y pigmentada. La boca esta en el centro de la cara
inferior o cara oral, rodeada por una membrana peristomial blanda. A lo
largo de la cara oral de cada brazo hay un surco ambulacral, rodeado por
filas de pies ambulacrales (podios). La superficie aboral normalmente
es rugosa y con espinas (Hickman 2009)
Fig 14. Estructuras de un asteroideo
Clase Ofiuroideos
Son
el grupo de equinodermos con mayor numero de especies, mas de 2000
actualmente. Los ofiuros aparte de poseer típicamente cinco brazos
carecen de pedicelarios y de papulas, y sus surcos ambulacrales están
cerrados y cubiertos por placas. Los pies ambulacrales carecen de
ventosas; intervienen en la alimentación, pero su papel en la locomoción
es muy restringido (Hickman 2009)
Fig 15. Partes de ofiuro
Clase Equinoideos
Existen
unas 950 especies actuales de equinoideos, que tienen un cuerpo
compacto encerrado en una carcasa endoesqueletica o caparazón.
En
general, el caparazón de los equinoideos es un esqueleto compacto, con
diez hileras dobles de placas provistas de espinas erguidas y móviles.
Las placas están unidas firmemente entre si. Los cinco pares de filas
ambulacrales son homologos a los cinco brazos de las estrellas de mar y
poseen poros a partir de los cuales salen los largos pies ambulacrales.
Las espinas se mueven por la acción de pequeños musculos que rodean su
base (Hickman 2009)
Fig 16. Estructuras de un equinoideo
Clase Holoturoideos
La
pared del cuerpo es de consistencia correosa con osicolos diminutos
embebidos en ella, que constituyen una armadura dérmica, Las holoturias
debido a su cuerpo alargado, descanzan sobre sobre uno de sus lados. La
pared circular presenta musculos circulares y longitudinales a lo largo
de los ambulacros, con simetría bilateral secundaria (Hickman 2009)
Fig 17. Estructuras de un holoturoideo
Clase Crinoideos
El
disco corporal o caliz, esta cubierto por una piel coriácea (tegmen)
que contienen placas calcáreas, mientras que la epidermis esta poco
desarrollada. Poseen cinco brazos flexibles que se ramifican en muchos
otros, cada una de ellos con numerosas pinnulas laterales, dispersas
como la palma de una pluma. El conjunto de caliz y brazos se denomina
corona. Carecen de madreporito, espinas y pedicelarios. El lado superior
(oral) lleva la boca, que se continua por un esófago corto, del cual a
su vez sale aboralmente un largo intestino con divertículos. El
intestino da una vuelta completa hasta desembocar en el ano (Hickman
2009)
Fig 18. Estructuras de un crinoideo
Sistema nervioso y órganos sensoriales
El
sistema nervioso esta formado por tres unidades distintas situadas a
diferentes niveles en el disco y en los brazos. El principal de estos
sistemas es el sistema oral (ectoneural), forado por un anillo nervioso
que rodea la boca y un nervio radial principal en cada brazo. Parece que
coordina los pies ambulacrales. Tambien hay un sistema profundo
(hiponeural), que se presenta como un sistema aboral-oral, y un sistema
aboral formado por un anillo que rodea al ano y a los nervios radiales a
lo largo del techo de los radios (Hickman 2009)
Unas redes nerviosas o plexos nerviosos epidérmicos comunican estos sistemas con la pared del cuerpo y las estructuras anejas.
Los
órganos de los sentidos no están bien desarrollados. Hay órganos
táctiles y otras células sensoriales dispersas por toda la superficie, y
una mancha ocular en el extremo de cada brazo. Principalmente
reaccionan al tacto, a la temperatura, a sustancias químicas y a
diferentes intensidades de luz. Las estrellas de mar son generalmente
mas activas de noche (Hickman 2009)